Glucógeno Intramiofibrilar: Contracción Muscular y Fatiga

Introducción

Comprender el Glucógeno desde una perspectiva amplia y holística es totalmente necesario para profundizar en el conocimiento de la Fisiología y Metabolismo del Ejercicio. En concreto, conocer como se regula su almacenamiento y su utilización (tanto de forma cuantitativa como cualitativa), ante que estímulos reacciona de una o de otra manera, su relación con los distintos contextos metabólicos y, sobre todo, su papel en la fatiga del ejercicio, nos llevará en última instancia a mejorar el rendimiento de l@s deportistas mediante estrategias deportivas y nutriconales cada vez más adecuadas. 

Actualmente sabemos que el Glucógeno es mucho más que un mero almacén de energía en el cuerpo humano. Más allá de conocer su localización prioritaria en el organismo (puedes leer una entrada sobre el tema aquí), con nuevas líneas aún por descubrir en este sentido, ahora somos capaces de entender cómo reacciona ante distintas situaciones metabólicas y las respuestas que genera a nivel celular, con sus respectivas adaptaciones aún por determinar (puedes leer más en esta entrada). También conocemos valores aproximados en los que somos capaces, como seres humanos, de almacenarlo, siempre dependiendo de múltiples factores. De la misma manera, hemos documentado unos rangos de utilización en función de ciertos criterios (los he recopilado en esta entrada) y, lo que resulta especialmente interesante, cómo se regula su metabolismo dependiendo de ellos. En este sentido, conocemos que detrás de una regulación intracelular (enzimas y sustratos, principalmente) por una parte, y extracelular (hormonas y sustratos, principalmente) por otra, se esconde una regulación metabólica y fisiológica sin igual que tiene como objetivo final abastecer de la energía necesaria a la célula y sus procesos biológicos. 

Glucógeno: Mucho más que un simple Almacén de Energía. - Elaboración propia - Viribay A, 2020.

Así pues, podemos decir que el Glucógeno, más allá de ser una importante fuente de energía cuantitativa, es un regulador cualitativo del metabolismo celular. Por suerte, como acabo de exponerte en el párrafo anterior, comenzamos a conocer con mayor exactitud las peculiaridades de este polímero de glucosa ramificada y su relación con el rendimiento deportivo. Sin embargo, existen lagunas de conocimiento que no nos permiten entender ciertos mecanismos tan necesarios para el avance. En este sentido, es evidente que el contenido de Glucógeno está directamente relacionado con la fatiga de l@s deportistas, tanto de forma aguda como crónica. La fatiga muscular se ha relacionado, ya desde 1920, con la capacidad de utilización de los Hidratos de Carbono, y a partir de 1960, directamente con la disminución del contenido de Glucógeno en el Músculo. De hecho, durante el ejercicio el Glucógeno Muscular disminuye de forma significativa, siempre dependiendo de distintos factores principales como la intensidad, la disponibilidad de sustrato endógeno y exógeno y la capacidad metabólica. 

En este sentido, durante un ejercicio al 50% del VO2máx, el ratio aproximado de utilización del Glucógeno es de 0,6 mmol de unidades de glucosil/kg de músculo seco/ minuto, mientras que si la intensidad sube a un 100%, dicho ratio asciende hasta los 3,6 mmol/kg.dw/min. Así mismo, durante un esfuerzo máximo, su utilización puede alcanzar los 30-50 mmol/kg.dw/min. Parece que todo esto lo conocemos bien hoy en día, pero, sin embargo, aún nos quedan líneas que trazar para terminar de comprender muchas otras cosas. Entre éstas, actualmente no terminamos de conocer los mecanismos exactos y específicos que unen, de una forma tan estrecha como la que imaginamos e hipotetizamos, el Glucógeno Muscular con la Fatiga inducida por el ejercicio. Parece mentira, ¿verdad?. Algo que consideramos tan evidente y lógico y, sin embargo, no conocemos por qué sucede. Me recuerda, ligeramente, a la relación y posibilidad de una ingesta de HC durante el ejercicio superior a la evidenciada en la literatura científica (puedes leer aquí las nuevas recomendaciones que hice sobre HC).

Teniendo todo esto en cuenta, es necesario explorar y tratar de avanzar en el conocimiento directo de los mecanismos exactos que relacionan la cantidad de Glucógeno Muscular con la Fatiga Muscular. Por ello, el objetivo de esta entrada es acercarte una posible relación entre ambos protagonistas, a través de la ya demostrada unión del Glucógeno con la Función Muscular. ¿Me acompañas?

¿Cómo se almacena el Glucógeno en el Músculo?

Para comenzar a entender esta unión directa entre el Glucógeno Muscular y su Función (Contracción), es necesario antes conocer como el Glucógeno se almacena dentro de la célula. En más de una ocasión he reiterado que su localización es desafiante para l@s que pretendemos entenderla. ¿Por qué? Principalmente, porque es muy irregular y heterogenea, lo que quiere decir que no sigue ningún patrón determinado y, muchas veces, tampoco lógico (por lo menos desde la lógica que entendemos e imponemos nosotr@s). Esto hace que su medición y cuantificación sea un reto importante en las ciencias del deporte y la salud (en esta entrada hablo sobre como medir el Glucógeno Muscular).

Dentro de la célula muscular, el Glucógeno se localiza en tres subunidades principales bien diferenciadas entre sí. Cada una de ellas, según en que tipo de fibras se encuentre, tiene unas características y funciones muy determinadas y, según parece, también una regulación muy diferente entre sí. Así mismo, también parece que podría haber distintas fracciones (desconocidas) dentro de estas localizaciones subcelulares. ¡Vamos a ver cuáles son!

(Puedes verlas al mismo tiempo que lees el texto, mediante un microscopio de transmisión de electrones, justo en la imagen de abajo).

• Subsarcolemal: A nivel relativo y de forma general, representa una cantidad del 5-15% del total del Glucógeno Muscular. Sin embargo, dependiendo del tipo de fibras musculares, cambia su porcentaje. En fibras humanas tipo I representa un 9-12%, mientras que en fibras tipo II, un 7-9%. Se encuentra, exactamente en la parte más externa de la célula, justo debajo de la membrana celular, y entre los filamentos contráctiles. Su función parece estar relacionada, principalmente, con funciones reguladores y energéticas locales, algo que no es difícil de entender si atendemos a la multitud de procesos biológicos necesarios de abastecer con energía que suceden en torno a la membrana celular. Pero al mismo tiempo, tiene una relación directa con las mitocondrias, por su proximidad relativa. Su utilización durante el ejercicio varía entre fibras y músculos. En los brazos (triceps brachii), su depleción tras 1h de ejercicio al máximo posible es cercana al 80% en las tipo I y un 60% en las tipo II, mientras que en las piernas (vastus lateralis), un 60% en las fibras tipo I y una bajada casi insignificativa en las tipo II. 

• Intermiofibrilar: De forma relativa supone el 75% del Glucógeno Muscular, representando el mayor número cuantitativo entre las 3 localizaciónes. Dependiendo del tipo de fibra muscular, se almacena en mayor cantidad en las de tipo II (84%) que en las tipo I (77%). Su localización, ubicada entre las miofibrillas hace que su biodisponibilidad energética sea muy alta. De hecho, se sitúa muy cerca de las mitocondrias y del retículo sarcoplasmático. En este sentido, parece cumplir una función energética prioritaria que es "constante" y eficientemente regulada. En términos prácticos, es el almacén cuantitativo que comúnmente nos "imaginamos" cuando hablamos de Glucógeno Muscular. Tras 1h de ejercicio de brazos y piernas, su depleción varía, también, entre grupos musculares, si bien no parece observarse una disminución muy diferente según el tipo de fibras musculares. En los brazos (triceps brachii) se depleción en un 75% en las fibras tipo I y 70% en las tipo II. En las piernas (vastus lateralis), sin embargo, las fibras tipo I mostraron una disminución del 55% y las tipo II en torno a un 10%.

• Intramiofibrilar: "La niña bonita" (entenderás más adelante por que lo digo). Representa un bajo porcentaje relativo del total (5-15%). En las fibras tipo I rellena un 12% del Glucógeno total, mientras que en las tipo II una cantidad menor (8%). Su localización es clave. Se ubica dentro las miofibrillas dentro de los miofilamentos contráctiles y, en concreto, en torno a la banda I del sarcómero. Tiene, por lo tanto, una distribución muy cercana a las estructuras miofibrilares relacionadas con el proceso de contracción, como verás a continuación. Antes de comenzar a detallar los porcentajes aproximados de su utilización, quiero dejar claro que este almacen subcelular es prioritariamente usado, durante el ejercicio de moderada-elevada intensidad, respecto a los otros dos. Tras 1h de esquí de fondo al máximo (contrarreloj de 20km) en esquiadores profesionales, el Glucógeno Intramiofibrilar de los brazos (triceps brachii) se depleciono en un 90% en las fibras tipo I y en un 17% en las fibras tipo II. En las piernas (vastus lateralis), sin embargo, en un 70% en las tipo I y se mostró un curioso incremento en las fibras tipo II.

Localización subcelular del Glucógeno Muscular - Nielsen, 2013.

De forma general, el uso de una localización u otra es diferente y sigue unos patrones bien distintos. Si en los brazos se depleciona de forma parecida entre tipos de fibras, en las piernas esta disminución parece solo ocurrir en las fibras tipo I. Evidentemente, este patrón puede cambiar en función del deporte y su mecánica de movimiento. Estos datos están basados en un estudio realizado en esquiadores de fondo profesionales. A nivel de localizaciones sub-celulares, la depleción prioritaria durante el ejercicio de moderada-elevada intensidad sucede en el Glucógeno Intramiofibrilar. De hecho, parece que dicha disminución es independiente del ritmo o grado de depleción, cosa que no sucede en las otras dos localizaciones. El Glucógeno Subsarcolemal se depleciona en mayor cantidad que el Intermiofribrilar solo cuando ocurre una depleción muy severa (>60%). 

Como digo, el músculo utiliza, prioritariamente, el Glucógeno Intramiofibrilar durante el ejercicio de elevada intensidad. Esto se da así por algún motivo (también prioritario) asociado al ejercicio físico. ¿Te viene a la cabeza algo? ¡Acompáñame y te lo cuento!

Relación con la Función Muscular

Si nos remontamos a lo más básico de la Fisiología Humana, es evidente que la contracción y relajación muscular (función muscular) es el primer requisito para el movimiento humano y, por lo tanto, para el ejercicio físico. Este increíble y apasionante proceso está regulado por múltiples mecanismos sobre los cuales creemos que conocemos un porcentaje muy elevado y, sin embargo, seguramente desconozcamos la mayoría de ellos. Si conocemos que la fatiga muscular es la incapacidad del músculo para contraerse y relajarse y, por consiguiente, para generar movimiento. 

Uno de los requisitos necesarios para llevar a cabo este proceso es el adecuado equilibrio de metabolitos, minerales, enzimas y sustratos intracelulares y extracelulares que, de manera coordinada participan en el mismo. Cuando sucede un desequilibrio de éstos, el proceso de contracción-relajación se descontrola. 

El Calcio es un ion fundamental para la contracción muscular y especialmente para el primer paso "desencadenante" del proceso: Acoplamiento Excitación-Contracción. Este paso es el que representa la activación eléctrica de las células musculares para activar el proceso contráctil. Dentro de este funcionamiento, como decía, el Calcio es fundamental. Una baja disponibilidad de este ion hace que el potencial de acción no sea adecuado y que la contracción no se de en las condiciones adecuadas. El Calcio disponible en el medio interno de la célula, más allá de ingresar mediante los canales iónicos a través de la membrana celular, está regulado por el Retículo Sarcomplasmático (RS). Por decirlo de alguna manera, el RS es el almacén de Calcio que regula su concentración intracelular y que responde ante distintos estímulos de despolarización para "enviar" más o menos Calcio. 

Lo interesante del tema viene a continuación. Ya desde los años 1970 se encontró la existencia de una relación directa del complejo glucogenolítico con el RS. De alguna manera, éste complejo se relaciona con la regulación del Glucógeno y proteínas reguladoras de la glucogenólisis, glucogénesis y la propia glucólisis. En ese momento, se hipotetizó la existencia de un feedback regulado por el Glucógeno que tendría un papel fundamental en la salida del Calcio del RS y, por lo tanto, en la contracción muscular. Paralelamente, se documentó que la bajada del Calcio, inducida por una disminuida función del RS se relacionaba directamente con la Fatiga Muscular, junto a otros múltiples factores y metabolitos intracelulares. Así pues, no era nada raro pensar que la relación del Glucógeno con la Función Muscular es algo más que estrecha. 

En esta línea, distintos autores avanzaron en el conocimiento mediante complejos métodos de cuantificación, aislamiento y relación, tanto en animales como en humanos, llegando a la conclusión de que el Calcio y la fuerza muscular están directamente relacionados con el contenido de Glucógeno. Por lo tanto, parte de la explicación de la fatiga muscular podía estar relacionada con la disminución del Glucógeno Muscular inducida por el ejercicio. De hecho, estudios en los que se mantenía una adecuada disponibilidad de fosfocreatina y ATP celulares, pero con una baja disponibilidad de Glucógeno mostraron que la función muscular se veía reducida de igual manera (incluso con energía suficiente en la célula), haciendo pensar que el Glucógeno (esto te sonará) es mucho más que un mero almacén de energía. 

Recientes estudios realizados con técnicas modernas y mucho más adecuadas; y sobre distintas poblaciones como humanos no entrenados y deportistas de élite, han dado respuesta a las hipótesis planteadas. Un interesante estudio danés realizado en esquiadores de élite consiguió relacionar la depleción del Glucógeno, de forma compartimentalizada, con la disminución de la salida del Calcio del RS y, por lo tanto, también con la Función Muscular. Si en un inicio se pensaba que tanto el Glucógeno Intramiofibrilar como el Intermiofribilar podían estar relacionados con dicho proceso, en este estudio se ofreció evidencia suficiente para descartar el segundo y concluir que: Únicamente el contenido de Glucógeno Intramiofibrilar está directamente relacionado con el ratio de salida del Calcio del RS, con el sistema de acoplamiento Excitación-Contracción y, por ende, con la Función Muscular. 

Seguramente debido a su localización y el complejos glucógeno-RS, el Glucógeno Intramiofibrilar es el principal regulador de la Función Muscular, como fuente de energía glucogenolítica que representa. En esta línea, novedosos (2019) estudios han demostrado esta misma pérdida de funcionalidad muscular limitando el flujo glucogenolítico, pero manteniendo un ambiente energético adecuado en la célula. Esto hace entender la importancia del Glucógeno Intramiofibrilar en este proceso. Además, como ya has podido leer, esta localización es la más utilizada durante el ejercicio y ello tiene todo el sentido lógico, ya que la contracción muscular es la base del movimiento y, por lo tanto, a lo que más energía prioritaria hay que redirigir. 

¿Qué quiere decir esto?

La verdad que el tema, para l@s que nos gusta meternos en las profundidades de las células, es apasionante. Pero seamos realistas e intentemos extraer conclusiones reales y aplicables al campo. 

Es evidente que el Glucógeno, más allá de su función bioenergética, cumple un rol determinante en los procesos internos de regulación. Pero, además, ha quedado clara su relación con la Función Muscular. Todo ello nos hace pensar en que su disponibilidad tiene una relación más que directa con la fatiga muscular mediante un mecanismo estrecho. ¿Qué quiere decir esto? Pues, concretamente, que su vaciado (Intramiofibrilar) va a limitar la capacidad contráctil del músculo y, por lo tanto, nos va a obligar a tener que pararnos. 

Para que te hagas una idea, se ha documentado una disminución del 10% de la salida del Calcio con una depleción del 20% del Glucógeno del Vastus Lateralis. Así mismo, en los brazos (Triceps Brachii) se ha encontrado una disminución del 25% del Calcio junto a una depleción del 60% del Glucógeno Intramiofibrilar. Estos datos, sin embargo, se encontraron tras 1h de ejercicio (esquí de fondo) con una ingesta de 1 g/kg de peso corporal/h de HC. ¿Te imaginas cuál es la pérdida sin la ingesta de HC? ¿Le sumas ésto a que los atletas analizados eran deportistas de resistencia élite, entrenados durante más de 11 años con alrededor de 700h anuales? Ahora imaginatelo en una persona de menor nivel. 

Sabemos que l@s deportistas de élite generan adaptaciones sin igual en el planeta y que, muchas veces, pueden servir como ejemplos de la perfección Fisiológica y Metabólica que nos ayude a entender los mecanismos relacionados con la enfermedad y la salud. En este sentido, es lógico hipotetizar que l@s deportistas de élite generan una mayor capacidad de almacenamiento a nivel intramiofibrilar y una eficiencia mayor en el uso del mismo durante el ejercicio. Esta adaptación, de hecho, vendría con el entrenamiento (habría que detallar cual es más eficiente en generarla).

Así mismo, no podemos dejar de lado el importante papel de la Nutrición en todo este asunto. Y es que queda más que claro que preservar los niveles de Glucógeno no es solo importante desde un punto de vista cuantitativo, como se venía haciendo de manera tradicional. Si has leído con atención, te habrás dado cuenta de que el complejo Glucógeno-RS no se relaciona únicamente con la glucogenólisis, sino también con la glucólisis. En esta línea, la relación con la disponibilidad de Glucosa también se ha relacionado con este proceso regulador de la contracción muscular. 

Por todo ello, el papel de la Nutrición antes y durante el ejercicio, asegurando unos adecuados niveles de Glucógeno iniciales y manteniendo una disponibilidad adecuada de glucosa que garantize un flujo glucolítico constante es determinante, ya que este flujo glucolítico regulará, a su vez, la propia glucogenólisis. 

Conclusiones

En resumen, la importancia del Glucógeno como polímero ramificado de Glucosa va mucho más allá de los meramente cuantitativo a nivel bioenergético. El Glucógeno se almacena de forma irregular y heterogénea en la célula muscular y, en función de su localización, cumple unas funciones u otras, prioritariamente. El Glucógeno Intramiofibrilar está directamente relaciondo con la Función Muscular y, por lo tanto, también con la Fatiga Muscular. Así pues, una disminución del contenido Intramiofibrilar puede conllevar una ineficacia en la contracción muscular y, posiblemente, también el daño muscular y la recuperación, debido a la incapacidad para resíntetizar Glucógeno (con daño muscular) una vez acabado el ejercicio. Asegurar una adecuada disponibilidad inicial de Glucógeno es determinante en cualquier disciplina deportiva de moderada-elevada intensidad, así como garantizar una adecuada ingesta de HC durante la misma. 

Llegados a este punto, no me queda nada más que darte las gracias y la enhorabuena por haber llegado a este punto. El objetivo de este post es acercar de una forma rigurosa y detallada la relación del Glucógeno con la contracción y la fatiga muscular. Espero que su lectura te haya servido para dicho objetivo. Si he cumplido mi propósito, por favor te animo a que comentes esta publicación y la compartas. 

¡Una vez más, muchas gracias por estar ahí!

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Referencias: 

• Ortenblad N, Nielsen J. Muscle Glycogen and Cell Function - Location, Location, Location. Scand J Med Sci Sports. 2015; 25(4):34-40.
• Nielsen J, Ortenblad N. Physiological aspects of the subcellular localization of glycogen in skeletal muscle. Appl Physiol Nutr Metab. 2013; 38: 91-99.

Artículos relacionados: 

• Glucógeno: Mucho más que un Almacén de Energía - Viribay A - Glut4Science.
• Status Inicial y Utilización de Glucógeno - Viribay A - Glut4Science.
• Nuevas Recomendaciones de HC Durante el Ejercicio - Viribay A - Glut4Science.

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